| Введение |
Лекарственные средства и биологически активные добавки на основе Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin (левзея, рапонтикум сафлоровидный, маралий корень) и Serratula coronata L. (серпуха венценосная) широко используются для профилактики и комплексного лечения сердечно-сосудистых и раковых заболеваний, реабилитации в послеоперационный период, восстановления после тяжелой болезни и химиотерапии, защиты организма человека в условиях действия неблагоприятных и вредных факторов.
Исходя из необходимости иметь культивируемые и ежегодно возобновляемые сырьевые источники этих важных лекарственных растений, нами в течение последних 2-х десятилетий проводилось углубленное изучение биологических и эколого-биохимических особенностей жизнедеятельности видов в условиях агропопуляций. Начиная с 1989 г., были созданы 12 агропопуляций на основных почвенных разновидностях Европейского Севера (песчаные, супесчаные, суглинистые и торфянистые), каждая на площади 1-4 га (Архангельская область, 62° с.ш., 47° в.д.). Кроме того, в условиях Польши были заложены 2 агропопуляции Rhaponticum carthamoides, площадью по 2 га (г. Быгдощ, с/х фирма "Fitostar"; 53° с.ш., 18° в.д.).
|
| Научная новизна результатов
|
По результатам комплексных исследований впервые установлены природные закономерности, которые позволяют управлять жизненным циклом, формированием плотности и продуктивности, биосинтезом и накоплением высокоактивных действующих веществ в лекарственном сырье (экдистерона и их аналогов) – в зависимости от возраста, условий окружающей среды, факторов почвенного и минерального питания, эколого-биохимических взаимоотношений с микоризой и насекомыми-фитофагами.
3.1. Онтогенез. Жизненный цикл левзеи левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides в условиях агропопуляций длится 18-20 лет и более на супесчаных почвах, серпухи венценосной Serratula coronata – не менее 15-17 лет на торфяниках и супеси. Переход левзеи в генеративный период на суглинках отмечен с 3-го, на супеси и торфянике с 4-го, на песках с 6-го года жизни. Отличительной особенностью онтогенеза серпухи является ранний переход в генеративный период развития – со 2-3-го года жизни.
Гранулометрический состав почвы, сроки посева и отчуждения надземной биомассы влияют на темпы прохождения онтогенеза, на популяционные параметры плотности и выживаемость особей. На песчаных почвах происходит замедленное развитие растений, на суглинистых – ускоренное. Раннее вступление в генеративный период служит причиной раннего завершения онтогенеза. Отчуждение биомассы, начиная с первых лет жизни, приводит к задержке общего развития в онтогенезе, снижению экологической устойчивости.
3.2. Формирование плотности. Оптимальная величина плотности в ценозе, начиная с 3-4-го года создания агропопуляции, равна 23-27 тыс. экз./га для левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides и 22-30 тыс. экз./га для серпухи венценосной Serratula coronata. Оптимальным сроком посева семян является подзимний, с 4-5-кратным их запасом на единицу площади, что составляет 2-3 кг/га для левзеи Rhaponticum carthamoides и 0.5-0.7 кг/га для серпухи Serratula coronata.
При более высоких нормах высева в последующие годы происходит самоизреживание и стабилизация численности популяции. Факторы среды, вызывающие снижение численности особей в ценозе: левзеи левзеи сафлоровидной (Rhaponticum carthamoides) – избыток влаги в почве, ранние сроки проведения укоса надземной фитомассы (со 2-го года), сроки посева семян (весенний вместо подзимнего), засоренность пыреем ползучим (Elytrigia repens), дефицит влаги почв (засуха), возраст особей (старение); для серпухи венценосной Serratula coronata – дефицит и избыток влаги в почве.
3.3. Рост и развитие. Почки возобновления левзеи левзеи сафлоровидной (Rhaponticum carthamoides) увеличиваются в размерах 1.5-2.0 раза, еще находясь под снежным покровом. Ростовые процессы не имеют периода покоя в суточном цикле, рост продолжается даже в ночное время. Параметры среды, оптимальные для максимального роста, включают определенное сочетание освещенности, атмосферной влажности и температуры – при этом средняя скорость прироста может возрасти более чем в 10 раз и достигает 5-7 (9) см/сутки. Оптимальным является влажность почвы, равная 9-16 % для левзеи (R. carthamoides), 17-28 % для серпухи (S. coronata).
Прирост левзеи левзеи сафлоровидной (Rhaponticum carthamoides) не прекращается и в условиях действия экстремальных факторов – повторного выпадения снега и заморозках до -6 °С, снижении влажности воздуха и почвы до минимума (23-26 % и 3 %). Недостаток тепла компенсируется большей длительностью светового дня, поэтому процессы роста и развития в разных климатических зонах идентичны – среднее число побегов, их высота, ширина листовых пластинок одинаковы для одних и тех же возрастных состояний онтогенеза.
3.4. Продуктивность. Пик накопления фитомассы у особей в онтогенезе, независимо от почвенно-экологических условий и видовых различий, приходится на зрелое генеративное возрастное состояние. Величина валовой продукции агропопуляций, исходя из возраста, плотности и надземной массы особей, для левзеи Rhaponticum carthamoides составляет около 8500 кг/га на 6-7-й годы жизни. На торфяниках биопродуктивность 4400 кг/га; на песчаных около 1000 кг/га.
На суглинках, вследствие сильного изреживания, с 3-го жизни она не возрастает (с 90 до 110 кг/га). У серпухи венценосной Serratula coronata максимальная величина продукции формируется на торфянистых (7600-7400 кг/га на 6-7-й годы жизни) и супесчаных почвах (6500 кг/га на 6-й год). Продуктивность незначительна на суглинках (1000 кг/га) и практически отсутствует на песках (30 кг/га).
3.5. Синтез фитоэкдистероидов (ФЭС). Процессы синтеза и накопления ФЭС (экдистерона и их аналогов) зависимы от ростовых процессов, обусловленных развитием корневой системы и микоризы, и, таким образом, уровень концентрации экдистероидов статистически достоверно зависим от уровня продуктивности в онтогенезе. Массовыми элементами в надземной сфере у левзеи левзеи сафлоровидной (Rhaponticum carthamoides) являются вегетативные побеги – 84-91 (100) %.
Содержание ФЭС (экдистерона и их аналогов) в них минимально в 1-й год – 0.06-0.11 %, возрастает с годами и стабилизируется после достижения генеративного периода – 0.33-0.44 (0.55) % на 7-12-й годы. У серпухи венценосной Serratula coronata массовыми являются генеративные побеги (88-97 %), в апикальных их частях ФЭС возрастает с 0.81 до 2.53 % (с 3-го по 6-й год).
Концентрация ФЭС (экдистерона и их аналогов) во время вегетации изменяется в 2.0-3.5 раза в молодых и во взрослых розеточных листьях R. carthamoides (0.55-0.28 и 0.38-0.12 %). Минимальные значения совпадают с наступлением засушливых условий в летний период (июль-август). В начале осени уровень ФЭС вновь возрастает. Интенсивное отчуждение надземной биомассы приводит к снижению величины оттока углеводов в подземные органы. Как следствие, величина биосинтеза ФЭС при 2-кратном отчуждении снижается в 2.0-2.5 раза.
Накопление ФЭС (экдистерона и их аналогов) зависим также от уровня и взаимного сочетания азота и фосфора в почве. При высоких дозах азота биосинтез ФЭС может полностью подавляться. Разнонаправленность действия различных форм азотно-фосфорных удобрений обусловлено их влиянием на деятельность эндогенной микоризы в зоне корневой системы, принимающего участие в биосинтезе ФЭС.
3.6. Фитофаги. Агрессия насекомых-вредителей в онтогенезе совпадает с максимальным уровнем накопления ФЭС и приходится на фазу цветения-плодоношения. Наблюдается взаимосвязь между тяжестью поражения видов фитофагами, возрастом растений и биохимическим составом репродуктивных органов, в т.ч. накоплением слабоактивных ФЭС inokosterone (инокостерон) и ecdysone (экдизон), которые в 15 и 148 раз менее активны, чем 20-hydroxyecdysone (экдистерон).
Можно управлять качественным составом экдистероидов (экдистерона и их аналогов) в фитомассе лекарственных растений и реализацией потенциала поражения фитофагами через создание оптимального технологического режима и набором агротехнических мероприятий при культивировании – выбором месторасположения при закладке популяций по элементам рельефа местности, кратностью и интенсивностью отчуждения надземной биомассы, обкашиванием краевых участков с целью создания проветриваемого режима в травостое, снижением избыточной влажности в почве и т.д.
|
| Выводы
|
Рассмотрены итоги 20-летних комплексных исследований по разработке научных основ создания и управления функционированием агропопуляций лекарственных растений Rhaponticum carthamoides (левзея, рапонтикум сафлоровидная) и Serratula coronata (серпуха венценосная). Установлены природные закономерности, которые позволяют управлять жизненным циклом, формированием плотности и продуктивности, биосинтезом и накоплением высокоактивных действующих веществ в лекарственном сырье – в зависимости от возраста, условий окружающей среды, факторов почвенного и минерального питания, эколого-биохимических взаимоотношений с микоризой и насекомыми-фитофагами.
ABSTRACT. Results of 20-year-old complex researches on working out of scientific bases of building and control of functioning agropopulations of medicinal plants Rhaponticum carthamoides (Leuzea, maral root) and Serratula coronata are considered. Connatural laws which allow to manage life cycle, by density and productivity formation, biosynthesis and accumulation of highly active substances in medicinal raw materials – depending on age, conditions of environment, factors soil and a mineral nutrition, ecological-biochemical mutual relations with mycorhiza and hexapods-phytophagans are established.
|
