| 2. Содержание экдистероидов во фракциях и элементах фитомассы левзеи |
Продолжение статьи
2.1. Вегетативные побеги Как было показано выше, появление новых листьев у левзеи сафллоровидной, их взросление и отмирание не приурочено к определенным фазам развития. Длительность вегетации и масса листьев возрастает до фазы цветения и убывает после плодоношения.
Розеточные листья у взрослых генеративных растений левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) крупные черешковые, более или менее глубоко перисто-рассеченные на 15-22 (0-27) доли; по окраске светло-, темно- или желто-зеленые; образуют розетку диаметром 55-90 (37-112) см. В молодом возрасте размеры у неразвернутых листьев — 3-23 см по длине и 0,3-1,0 см по ширине, у полуразвернутых — 18-68 и 2-8 см, взрослых в фазу цветения — 60-80 (100-120) и 10-25 (35-43) см.
Старые и отмершие листья вегетативных побегов левзеи наблюдали в течение всего периода вегетации, они не утрачивали связь с побегом и составляли фракцию ветоши, переходящей в опад в конце вегетационного сезона. Разновременное развитие листовых зачатков от разных побегов во взрослые органы приводит к одновременному накоплению в надземной сфере фракций отрастающих, молодых растущих, взрослых, старых и отмерших листьев с переходными признаками. При морфологическом анализе структуры фитомассы отдельные фракции розеточных листьев различались по окраске в соответствии с их физиологическим возрастом.
Листья разных возрастов левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) дифференцированы по содержанию действующих веществ (табл. 1). В фазу бутонизации максимальное содержание экдистерона 20Е (0,38-0,43 %) в составе вегетативных побегов обнаружили в наиболее молодых по физиологическому возрасту фракциях без выраженной функции фотосинтеза — в неразвернутых белесых листьях с сильной опушенностью. У молодых полуразвернутых листьев левзеи содержание экдистерона (20-гидроксиэкдизона 20Е) снижалось, но незначительно (0,31-0,35 %), при увеличении массы в 3-8 раз.
Во взрослых листьях левзеи сафлоровидной содержание экдистерона 20Е было значительно меньше, чем у молодых (см. табл. 1), в старых — еще ниже, в отмерших составляло только 0,05-0,02 %. Масса 1 листа левзеи в последних фракциях примерно соответствовала массе неразвернутых и полуразвернутых листьев, потому отмеченное уменьшение количества экдистерона 20Е на порядок может быть связано с оттоком экдистероидов из старых в более молодые развивающиеся органы.
2.2. Генеративные побеги
В структуре генеративных побегов левзеи сафлоровидной (синонимы: Rhaponticum carthamoides, рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) различались следующие элементы: стебель (цветонос), стеблевые листья разных ярусов, соцветия. Стебель левзеи нарастал за счет вставочного роста междоузлий, на котором спиралеобразно расположены 28-55 стеблевых листьев различной сложности. На верхушке полого неразветвленного стебля формировалось одиночное соцветие — крупная шаровидная корзинка диаметром 4-6 (3-8) см, с обоеполыми фиолетово-лиловыми цветками. Развитые цветоносные побеги имели высоту 110-140 (180), диаметр у основания — 1,8-2,0, у верхушки — 0,7-1,2 см.
Стебель левзеи условно разделялся на 4 зоны — нижнюю базипетальную, среднюю, верхнюю и апикальную прицветную. В составе стеблевых листьев левзеи также выделялись фракции разного физиологического возраста, а в соцветиях — цветоложе и семена. Листья нижнего яруса физиологически более старые, апикальные прицветные — самые молодые. Стеблевые листья различаются по окраске: апикальные и верхние — темно- и светло-зеленые, средние — зеленые или желто-зеленые, нижние — желтые, бурые или почерневшие.
От нижних метамеров к апикальным содержание экдистероидов у растений 6-го года жизни левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) по разным фазам развития варьировало от 0,02 до 0,40, 11-15-го — от 0,01 до 0,58; в т. ч. во время фазы у бутонизации — от 0,10 до 0,58 % (табл. 2). В фазу цветения в нижних, средних и верхних частях побега содержание экдистерона 20Е снижалось до 0,01-0,03 %, в апикальных (цветоложе и семена) — наоборот, возрастало с 0,28 до 0,57-1,17 %.
Таблица 1. Содержание фитоэкдистероидов (экдистерон 20Е, %)
во фракциях листьев разного возраста у вегетативных побегов
левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides 6-8-го года (фаза бутонизации)
|
|
Таблица 2. Содержание фитоэкдистероидов (экдистерона 20Е, %)
в элементах генеративных побегов левзеи сафлоровидной
Rhaponticum carthamoides 6-го года жизни по разным фазам развития
|
|
