Развитие листовых органов
левзеи сафлоровидной в онтогенезе

Продолжение статьи
Развитие побегов левзеи в онтогенезе. Вегетативные побеги. Продолжительность жизненного цикла агропопуляции левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) на супесчаных почвах составляет более 17 лет (прегенеративный период — с 1-го по 3-й год жизни). При подзимних сроках посева первые проростки левзеи появлялись через 5-7 сут после схода снежного покрова.

Основная масса семян левзеи всходит в течение 2 нед в первой декаде мая. В состоянии проростков особи находились 25-30 сут (средняя масса 2 семядолей — 13,3 мг, что примерно соответствует массе высеянных семян). После перехода в ювенильное возрастное состояние в течение 30-40 сут формировался розеточный побег из 5-7 настоящих листьев, в зоне гипокотиля которого закладываются почки возобновления.

После отмирания первых листьев левзеи из их основания начинался рост пазушных почек (их число примерно соответствует числу отмерших за вегетацию листьев). Развития пазушных почек в боковые побеги на 1-м году жизни не происходило из-за короткого вегетационного периода (у единичных растений 1-2 почки успевают дать самостоятельные побеги обогащения).

Фаза кущения у имматурных растений левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) начиналась ранней весной следующего года, в конце апреля-начале мая. При этом зимующая терминальная почка укороченного побега трогалась в рост и формировала новую, вторичную розетку.

Через 7-10 сут начиналось развертывание наиболее зрелых пазушных почек, которые образуют побеги 2-го порядка. Процесс развития боковых побегов полностью повторял развитие материнского побега и длился до поздней осени, а из пазух отмирающих листьев начинали расти почки побегов следующего, 3-го порядка. Все пазушные почки левзеи прошлогодней закладки (4,1 шт/растение) на 2-м году постепенно достигали стадии зрелости и формировали вегетативные побеги.

Каждый розеточный лист левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) проходил пять фаз развития: выдвижение из почки за счет интеркалярного роста черешков с белесо опушенной, свернутой в трубочку листовой пластинкой; разворачивание листовой пластинки, приобретение светло-зеленой окраски, интенсивный рост; достижение зрелости с прекращением роста и приобретением темно-зеленой окраски; постепенное старение листовой пластинки, приобретающей желто-зеленый оттенок и засыхание верхушечной части; побурение и отмирание листа с засыханием, скручиванием листовой пластинки к средней жилке и основанию черешков.

Таким образом, в имматурном возрастном состоянии наблюдается ветвление главного розеточного побега левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) на боковые (процесс кущения), развитие которых происходит одновременно с осевым, но со сдвигом календарного срока развертывания из почки. С начала сентября отрастание новых листьев и их рост замедляются, а после начала постоянных заморозков надземные побеги отмирают и все растительные остатки переходят в опад.

Взрослые вегетативные растения левзеи (виргинильное возрастное состояние) в начале 3-го года жизни характеризовались наличием 3-порядковой системы побегов. Побеги 1-го зародышевого порядка (у 43 % особей) в третий раз формируют вегетативную розетку. Цикл моноподиального нарастания осей 1-го порядка может повторяться и на 4-5-й сезон вегетации, пока побеги не достигнут генеративного состояния, то есть для них характерна полицикличность.

Число органов растений левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) последовательно увеличивалось по годам жизни, составляя соответственно 1,0; 2,8 и 5,7 для вегетативных побегов, 9,6; 12,3 и 23,7 — для розеточных листьев. Высота побегов увеличивается с 21,1 до 58,3 см, надземная фитомасса — с 0,42 до 16,4 г.

С 4-го по 12-й год жизни большинство особей левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) находится в генеративном периоде (4-5-й годы жизни — молодое, 6-8-й — зрелое, 9-12-й — старое генеративное возрастное состояние). Надземная часть растений при этом представлена сложной системой побегов.

По способу нарастания в ней одновременно присутствовали моно-, ди- и полициклические побеги; по функциональной роли — укороченные вегетативные (розеточные) и удлиненные генеративные (стеблевые). По долевому участию преобладают моноподиально нарастающие полициклические побеги, разветвленные на 2-3 порядка и несущие до 20-25 листьев по сравнению с 9-12 у дициклических.

В зоне сближенных междоузлий вегетативных побегов левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) непрерывно закладывались пазушные почки, из которых в последующий год развивались побеги младшего порядка. Число побегов на 4-й год по сравнению с 3-м утроилось, надземная масса — возросла в 3,5 раза (56,8 против 16,4 г). На 5-м году вегетативная сфера состояла из 35,4 побегов и 198,6 розеточных листьев (общая фитомасса — 210,7 г), высота побегов достигала 89,8 см (вегетативные) и 114,0 см (генеративные).

На 6-7-м году жизни среднестатистические особи левзеи достигали максимума количественных показателей развития в онтогенезе (рис. 1) (надземная фитомасса 354,0 г, число побегов — 60,8, средняя высота у вегетативных побегов 119,1 см, при ширине листовой пластинки 28-38 см; у генеративных побегов высота 143,1 см). Переход от зрелого к старому генеративному возрастному состоянию (8-й год жизни() сопровождался снижением фитомассы до 282,3 г (на 20 %), числа побегов до 52,0 шт.

У старых генеративных растений левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) на 9-12-м году наблюдали начало дезинтеграционных процессов: в первичном центре и боковых ветвях корневища образовывались зоны отмерших тканей. Как следствие, возрастало число побегов, отмерших за вегетационный период, и перестало увеличиваться число пазушных почек. Среднее число розеточных листьев на 1 побег в период с 6-го по 9-й год снижалось с 6,5 до 3,9 шт., величина фитомассы — на 41,2 % и составляла 208,7 г.

Сенильный период в целом по агропопуляции с 13-го по 17-й год жизни растения не наблюдали — большинство особей находилось в субсенильном возрастном состоянии. У стареющих растений левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) продолжались дезинтеграционные процессы — общая численность побегов уменьшалась до 24,3-26,0 шт., высота вегетативных побегов — до 71,3-78,6 см, генеративных — до 119,6-120,8 см. Фитомасса составляла 95,1-118,0 г на 1 особь и была близка к показателям молодых генеративных растений.

Рис. 1. Продуктивность фитомассы и формирование развитых репродуктивных органов у левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides в онтогенезе: 1 — сухая масса надземной части, 2 — число соцветий на растении (Обозначение возраста растений см. в разделе «Методика»).

Продолжение следует. Следите на странице "Новости"