Экдистерон в левзее во время вегетации

Окончание статьи
Известна изменчивость абсолютной величины содержания экдистероидов (в т.ч. экдистерона) в растительных тканях в течение вегетационного сезона (22, 23). Розеточные листья левзеи сафлоровидной (синонимы: Rhaponticum carthamoides, рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) вегетируют от ранней весны до поздней осени, поэтому выявление пределов такой изменчивости во фракциях листьев практически значимо.

В молодых листьях розеточных полициклических побегов левзеии (неразвернутых и полуразвернутых) в начале фазы отрастания содержание экдистерона 20Е достигало 0,45-0,55 %, через 20 сут вегетации — составляло 0,35-0,40 % (рис. 4). В этот период влажность корнеобитаемого слоя почвы колебалась в пределах 15-18 %, что соответствует оптимальным условиям роста и развития вида (24).

В июле-августе этот показатель снижался до 0,25-0,28 %, что совпадало с наступлением засушливых условий (влажность почвы — около 3,0 %). В сентябре после повышения влажности почвы до 11-14 % содержание экдистерона 20Е в левзее сафлоровидной (Rhaponticum carthamoides, рапонтик, рапонтикум, маралий корень, Leuzea, maral root) вновь возрастало. В целом пределы колебания показателя у молодых листьев равнялись 0,28-0,55 %.

Во взрослых листьях левзеи падение содержания экдистерона 20Е также приходилось на засушливый период, а разница показателя за период вегетации была 3-кратной — 0,12-0,38 %. В старых листьях левзеи наблюдалось практически равномерное падение содержания экдистерона 20Е, которое не зависело от фазы или календарных сроков развития растений левзеи сафлоровидной (синонимы: Rhaponticum carthamoides, рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) (от 0,15 до 0,02 %, то есть в 7-8 раз).

Итак, на европейском Севере жизненный цикл левзеи сафлоровидной (Rhaponticum carthamoides) в условиях агропопуляций длится свыше 17 лет. Потенциал продуктивного долголетия закладывается в прегенеративном возрасте и базируется на системе вегетативных полициклических побегов, разветвленных на 2-3 порядка и включающих в себя 20-25 розеточных листьев. Формирование и развитие репродуктивных органов левзеи вторично по отношению к вегетативным. Наивысших показателей развития в онтогенезе среднестатистические особи достигают на 6-7-й год жизни.

Вегетативные побеги левзеи сафлоровидной (синонимы: Rhaponticum carthamoides, рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) функционируют в течение всего вегетационного периода, генеративные после формирования репродуктивных органов отмирают, часто не достигая фазы плодоношения. Появление новых розеточных листьев левзеи, их рост и отмирание не приурочены к определенным фазам развития. Разновременное развитие листовых зачатков от разных побегов во взрослые органы приводит к одновременному накоплению в надземной фитомассе фракций отрастающих, молодых растущих, взрослых, старых и отмерших листьев.

Накопление действующих веществ (экдистерона и других экдистероидов) в онтогенезе положительно коррелирует с величиной продуктивности надземных органов левзеи. Динамика содержания экдистерона и экдистероидов в отдельных элементах и фракциях фитомассы левзеи согласуется с процессом перераспределения биологически активных веществ от старых органов к растущим и развивающимся: максимальные показатели выявлены в неразвернутых белесых, паутинисто-опушенных листьях, цветоложе и семенах.

Падение содержания экдистероидов (экдистерона) до минимальных значений совпадает с наступлением засушливых условий в летний период (июль-август). Относительное восстановление показателей происходит в начале осени в молодых и взрослых листьях левзеи — при снижении дневной температуры и возрастании относительной влажности почвы. В старых листьях левзеи сафлоровидной (синонимы: Rhaponticum carthamoides, рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) снижение постепенно (от 0,15 до 0,02 %) и не зависит от календарных сроков вегетации.

Благодарности. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Администрации Архангельской области и Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты 03-04-96147, 08-04-98840).

1. Государственная фармакопея СССР. Издание IX, X, XI (в 2-х т.). М., 1961; 1968; 1987; 1990.
2. Государственный реестр лекарственных средств. (Лекарственные растения и сырье). М., 1995; 1998.
3. Постников Б.А. Маралий корень и основы введения его в культуру. Новосибирск, 1995.
4. Тимофеев Н.П. Промышленные источники получения экдистероидов. Часть II. Ecdysterone: Растения рода Rhaponticum (обзор). В сб. науч. тр. Нетрадиционные природные ресурсы, инновационные технологии и продукты. М., 2007, 14: 8-49.
5. Растительные ресурсы СССР. Цветковые растения, их химический состав, использование (сем. Asteraceae). СПб, 1993, 7: 161-163.
6. Корневище с корнями рапонтикума сафлоровидного (левзеи сафлоровидной). Фармакопейная статья ФС 42-2707-90. М., 1990.
7. Stech J., Cmolikova R., Opletal L. e.a. Zpusob pripravy extraktu z oddenku s koreny parchy saflorove. Prague, Patent Czechia 279814, July 12, 1995.
8. Тимофеев Н.П., Лапин А.А., Зеленков В.Н. Оценка качества лекарственного сырья левзеи сафлоровидной методом бромной антиокислительной емкости. Бутлеровские сообщения, 2006, 8(2): 35-40
9. Dinan L., Savchenko T., Whiting P. On the distribution of phytoecdysteroids in plants. Cel. Mol. Life Sci., 2001, 58(8): 1121-1132.
10. Фитоэкдистероиды /Под ред. В.В. Володина. СПб, 2003.
11. Шаин С.С. Биорегуляция продуктивности растений. М., 2005.
12. Природно-климатический очерк Котласского района Архангельской области. М., 1994.
13. Научно-прикладной справочник по агроклиматическим ресурсам СССР (ежегодные данные). Архангельская область. Архангельск, 1992-1996.
14. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1983.
15. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комаров А.С. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988.
16. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав /Под ред. А.И. Иванова. М., 1979.
17. Методические указания по селекции многолетних трав: фенологические наблюдения. Оценка селекционного материала. М., 1985: 90-103.
18. Семенова - Тян-Шанская А.М. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Л., 1977.
19. Справочник по заготовкам лекарственных растений /Под ред. Д.С. Ивашина, З.Ф. Катиной, И.З. Рыбачук и др. Киев, 1989.
20. Разумов В.А. Справочник лаборанта-химика по анализу кормов. М., 1996.
21. Пунегов В.В., Савиновская Н.С. Метод внутреннего стандарта для определения экдистероидов в растительном сырье и лекарственных формах с помощью ВЭЖХ. Растительные ресурсы, 2001, 37(1): 97-102.
22. Алексеева Л.И., Тетерюк Л.В., Володин В.В. Динамика содержания экдистероидов у Ajuga reptans L. на северной границе ее ареала. Растительные ресурсы, 1998, 34(4): 56-62.
23. Zibareva L. Distribution and levels of phytoecdysteroids in plants of the genus Silene during development. Arch Insect Biochem Physiol., 2000, 43(1): 1-8. 24. Тимофеев Н.П. Возраст и динамика плотности Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin и Serratula coronata L. (Asteraceae) на Европейском Севере. Растительные ресурсы, 2005, 41(3): 1-13.