Генеративные (репродуктивные) побеги |
Продолжение статьи
У небольшой части дициклических побегов левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) терминальная почка ранней весной 2-го года развития трогалась в рост и формировала розетку, а затем репродуктивные органы, развивающиеся в удлиненный ортотропный стебель, который, однако, не достигал фазы плодоношения.
Если генеративная часть побега не сформирована с осени в достаточной для инициации цветения степени, в следующем году весь незаконченный цикл повторяется снова до тех пор, пока не сложится благоприятное сочетание условий двух следующих друг за другом вегетационных периодов, позволяющих образовавшемуся полициклическому побегу завершить развитие. Для природных ценозов показано, что растения остаются в прегенеративном возрасте в течение 5-8 лет (3).
В условиях агропопуляции на 3-м году жизни у 17 % особей левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) сформировались зачаточные соцветия, основная часть которых отмирала в начале отрастания, а зацветающие не завязывали семян. Завершить фазу репродукции были способны менее 0,1 % особей агропопуляции.
На 4-й год 80 % растений левзеи сафлоровидной имели в среднем по 1,2 генеративных побега, из которых каждый седьмой достигал фазы плодоношения, на 5-й год жизни число генеративных побегов увеличивалось до 4,2 шт. (плодоносящие — 0,84 шт.). Максимальное число генеративных побегов, тронувшихся в рост, отмечали в начале 6-й вегетации (9,8 шт.), в фазе цветения находились 7,0; число побегов с полным циклом развития до плодоношения равнялось 1,1 шт. В дальнейшем число растений с развитыми соцветиями уменьшалось по годам (см. рис. 1).
Видимый рост генеративных побегов левзеи начинался через 5-7 сут после начала отрастания вегетативных побегов из укрупненной флоральной почки, дифференцированной с осени прошлого года на составные элементы (зачаточный стебель со стеблевыми листьями и соцветием). Скорость роста побегов обоих типов уравнивалась примерно с 35-х по 38-е сут вегетации, после чего преимущество в развитии получали генеративные побеги. Прирост побегов обоих типов после 62-68-х сут вегетации полностью прекращался, а с началом плодоношения, сопровождающегося засыханием верхней части стебля, его величина приобретала отрицательные значения. Такая корреляция сохранялась во все годы при значительной разнице в сроках отрастания (17 апреля, 1 и 3 мая) (рис. 2).
Сроки цветения развитых побегов (независимо от складывающихся погодных условий) приходились на 14-26 июня. В конце июня зацветали менее 1 % побегов левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root). В июле-сентябре появление новых генеративных побегов, их рост и цветение не наблюдали.
В целом развитие левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (синонимы: рапонтик, рапонтикум, маралий корень, большеголовник альпийский, Stemmacantha, Leuzea, maral root) до фазы бутонизации занимает 15-23, цветения — 44-56, плодоношения — 72-77 сут. Все побеги левзеи после формирования удлиненных генеративных побегов полностью отмирали. Также отмирали почки возобновления, располагающиеся на участке прошлогоднего годового прироста корневища, а в некоторых случаях и боковые вегетативные побеги. Розеточные листья левзеи продолжали вегетировать до перехода среднесуточной температуры через 0 °С во второй декаде октября, с постепенным уменьшением размера и числа.
Рис. 2. Динамика роста побегов у растений левзеи Rhaponticum carthamoides в генеративном периоде (подзона средней тайги европейского Севера): А, Б и В — соответственно 6-й, 7-й и 8-й год жизни, 1 — генеративные, 2 — вегетативные побеги.
|